Облепиха. Корневая система.
Корневая система. При прорастании семени первым появляется зародышевый корешок, дающий начало системе главного корня. Семядоли выносятся на поверхность почвы. При длине главного корня 5—7 см у проростка начинают расти боковые корни, с появлением которых наблюдается быстрый рост побега у сеянца. Через 1,5—2 месяца длина главного корня достигает 14—20 см и более, боковые корни 1-го и 2-го порядков ветвления равномерно распределены по длине главного корня. В этой фазе наблюдается формирование у сеянца корневых клубеньков на главном корне и корнях первого порядка, а сеянец имеет заметные корневые волоски. В первый период своего роста корни и клубеньки белые, к концу вегетационного периода они буреют, а корни увеличиваются в диаметре и переходят во вторичное анатомическое строение. К концу вегетации главный корень углубляется в почву до 30—50 см и более.
На второй год у сеянца наблюдается интенсивное развитие боковых горизонтальных корней, а рост главного корня несколько тормозится. К концу вегетационного периода на горизонтальных корнях формируются зачатки побегов, прорастающие па следующий год, т. е. у сеянца на ранних фазах онтогенетического развития проявляется тенденция к вегетативному корнеотпрысковому размножению. В последующие годы у облепихи развиваются преимущественно толстые, шнуровидные горизонтальные корни, с сильноразвитой коровой паренхимой и многоклеточной перидермой. Довольно слабое развитие механических тканей у корней придает им своеобразную ломкость. На таких корнях корневых волосков нет, мочковатость выражена очень слабо.
При засыпании отдельных растений или в целом куртины различного рода наносами (сыпучими песками, паводковыми отложениями, в культуре — мульчирующими материалами и т. п.) наблюдается образование второго яруса горизонтальных придаточных корней на стеблевых осях, засыпанных землей. Одновременно засыпанный и глубже расположенный первый ярус корней становится малоактивным и часто отмирает, а его функции выполняет второй ярус корней. Такая важная биологическая особенность облепихи к формированию двухъярусной и даже трехъярусной корневой системы является характерным признаком, который следует учитывать при введении этой породы в промышленную культуру. Способность растений облепихи к формированию нескольких ярусов горизонтальных придаточных корней довольно четко проявляется у возрастно молодых корнеотпрысков и сеянцев.
В естественных условиях роста растений облепихи корневые отпрыски, возникшие на горизонтальных корнях материнского растения, образуют свою, вышерасположенную придаточную корневую систему, однако связи с материнскими растениями, как правило, не теряют.
Важной биологической особенностью корневой системы облепихи, присущей всему семейству лоховых (облепихе, лоху и шефердии), является ее способность фиксировать атмосферный азот. В семействе лоховых у всех видов имеется перитрофная микориза, развивающаяся в виде коралловидных или клубеньковых образований (рис. 5). В настоящее время многими исследованиями убедительно доказана азотфиксирующая роль клубеньков у облепихи.
Морфологически клубеньковые образования на корнях облепихи на разных фазах своего развития представляют собой округлые желтовато-белые коралловидные выросты или утолщения различной величины. Сильнорастущие корни первичного анатомического строения (ростовые корни) клубеньков, как правило, не имеют, они формируются обычно на боковых корнях, выполняющих функции поглощения воды и элементов минерального питания (рис. 6).
Возможно, помимо фиксации молекулярного азота воздуха, клубеньковые образования выполняют функции поглощения, минерализации органических веществ почвы, перевода труднорастворимых минеральных и органических соединений в усвояемые формы, а микроорганизмы, симбиотически связанные с растениями облепихи, снабжают, вероятно, растение аминокислотами и фитогормонами, а также участвуют во внутриклеточных метаболических процессах. Поэтому микотрофный тип питания облепихи следует учитывать, особенно при введении ее в культуру на вновь осваиваемых территориях.
Корневая система облепихи имеет выраженные гидроморфные черты (шнуровидные скелетные и полускелетные корни, слабое развитие механических тканей, высокий относительный объем коровой паренхимы и т. д.), что позволяет по этому признаку отнести эту породу к типичным мезофитам и даже к мезогидрофитам. Действительно, корневая система способна переносить избыточное увлажнение почвы и даже длительные периоды затопления, что и определило преимущественное распространение облепихи в поймах рек, при высоком, как правило, стоянии грунтовых вод. Однако облепиха не переносит избыточно засоленных и стоячих грунтовых вод.
Высокая требовательность корневой системы к условиям увлажнения сочетается у облепихи со значительной приспособленностью надземной части переносить в определенных пределах внутренний водный дефицит и активно его регулировать быстрым изменением осмотического давления клеточного сока. Поэтому в целом считать облепиху засухоустойчивым растением, вероятно, неправомерно. Высокие урожаи плодов и оптимальное развитие растений наблюдаются при высокой влажности почвы (до 80—85% от полной полевой влагоемкости), что позволяет отнести эту породу к типичным мезофитам, но с характерной ксероморфной морфологической структурой надземной системы.