Облепиха. Надземная система
Надземная система. Своеобразие роста растений облепихи тесно связано с типом ветвления многолетних стеблевых осей и последующим их отмиранием. Скелетные основные стволы живут 8—12, реже 15—20 лет (Лучник, 1960). Как правило, такое растение отмирает, однако рядом с ним развиваются дочерние растения корнеотпрыскового происхождения из придаточных почек на горизонтальных корнях.
Крона куста состоит из системы побегов разного возраста, однако исходная единица специфического габитуса растения — годичный побег, который является основным структурным элементом многолетних растений. При циклическом характере роста, присущем облепихе, годичный побег состоит из систем боковых и основного приростов (разветвленный годичный побег). У взрослых генеративных кустов облепихи имеются простые и смешанные почки, из которых развиваются различные побеги. Из простой вегетативной почки развиваются удлиненные или ростовые годичные побеги (ауксибласты), из смешанных вегетативно-генеративных почек в процессе их развития формируются укороченные годичные обрастающие побеги (брахибласты). В отдельных случаях цветковые смешанные почки не формируют типичных брахибластов, развивается лишь укороченный стебель, несущий на себе плоды, что дало основание некоторым ученым полагать, что облепиха имеет простые цветковые почки. Вегетативные элементы в таких почках сильно редуцированы, поэтому развивается небольшой (0,5—1,5 см) почти безлистный побег, который после плодоношения быстро отмирает, часто с образованием колючки.
Характерная особенность роста удлиненных побегов — высокая скороспелость их пазушных почек. Боковые, или пазушные, почки у облепихи в зависимости от возраста материнского растения и происхождения побега проявляют разную способность к пробуждению. Молодые семенные или корнеотпрысковые побеги склонны к затяжному росту основного побега при одновременном росте нескольких совместно растущих боковых летних (силептических) преждевременных побегов. Однако при благоприятных условиях светового и почвенного питания, преобладании поглощающей поверхности корней над листовой поверхностью и при обрезке надземной части у генеративных особей облепихи также формируются разветвленные побеги.
Начало интенсивного роста побегов у облепихи наблюдается при среднесуточной температуре около 12° С, вскоре после отцветания, а интенсивный рост — при температуре 17—21° С. При благоприятных погодных условиях годичные побеги растут продолжительный период, особенно у молодых неплодоносящих растений. Онтогенез годичного побега характеризуется формированием разветвленного побега. С возрастом эта способность резко снижается. Одновременно с увеличением возраста материнского растения побегообразовательная способность также снижается, морфологическим выражением этого является уменьшение числа боковых побегов ростового типа и быстрое снижение интенсивности роста основного побега в длину.
Результаты наблюдений за ростом и развитием ауксибластов и брахибластов у облепихи показали, что характерная особенность их формирования — различная продолжительность их летнего роста в длину. Внепочечный рост брахибластов идет в результате растяжения уже заложенных в почке метамерных элементов побега, т. е. является линейным. Ауксибласты растут продолжительный период времени, и у них число сформированных зачатков по окончании роста побегов не зависит от числа метамерных элементов в почке. Такие побеги по сравнению с брахибластами из кроны генеративных особей отличаются интенсивным и продолжительным периодом роста, а их рост следует отнести к верхушечному типу. Таким образом, типы нарастания в длину годичных побегов (линейный и верхушечный) у облепихи зависят от их происхождения, а также от собственного возраста материнских растений. При этом ауксибласты и брахибласты различаются между собой по длине, продолжительности и интенсивности роста.
Проведенные в динамике измерения ширины коры, ксилемы и радиуса сердцевины подтвердили различия между ауксибластами и брахибластами. У брахибластов более сильно развиты тканевые элементы коры, поэтому отношение коры к ксилеме для них равно 1,40—1,42, в то же время этот показатель для ауксибластов равен 0,94—0,99. Отсюда можно полагать, что удлиненные побеги выполняют в основном функции ассимиляции и снабжения растительного организма пластическими соединениями, необходимыми для ростовых процессов, в то время как брахибласты накапливают в своих тканях продукты фотосинтеза. Обращает на себя внимание также значительная склеренхиматизация коры стебля почти на всем протяжении годичного побега. По абсолютным показателям более сильное развитие тканевых структур стебля наблюдается у ауксибластов на всех этапах их роста.
В течение вегетации основной, обычно вертикально растущий, стебель ветвится моноподиально. Однако в конце вегетации верхняя часть основного и боковых пазушных побегов формирует колючку побегового происхождения длиной 1—2,5 см. В результате такой биологической особенности роста годичных побегов облепихи на всех возрастных этапах своего индивидуального развития верхушечная почка побега отмирает, а на следующий год пробуждаются нижерасположенные пазушные почки, поэтому многолетние оси ветвятся симподиально. Срединные листья на годичном побеге облепихи расположены сближенно, по форме линейно-ланцетные или ланцетовидные, цельные (простые), с небольшим черешком без прилистников, листорасположение очередное, жилкование сетчатое. По абсолютной величине листовая пластинка срединного листа достигает 7—8, иногда 10 см длины, верхние и нижние листья на побеге по размерам несколько меньше (2—6 см).